Развитие представлений о клеточном строении организмов свя­зано с достижениями физики и созданием оптических приборов. В 1665 г. английский физик Р. Гук использовал весьма несовершен­ный микроскоп для исследования тонких срезов пробки и обна­ружил мелкие, отделенные друг от друга стенками, ячейки, ко­торые он назвал клетками (cell - англ. «клетка», «келья»). Хотя Р.Гук исследовал мертвую ткань и на срезах видел не сами клет­ки, а только их мертвые стенки, его работа положила начало мик­роскопическому исследованию растений. Микроскопическое изу­чение животных клеток началось значительно позже, что опреде­лялось рядом технических трудностей, связанных с организацией животных тканей. Однако постепенно, на протяжении двух веков был собран большой описательный материал о клеточном строе­нии животных и растительных организмов.

В начале XIX в. в связи с усовершенствованием микроскопа и разработкой методов фиксации и окраски тканей были сделаны важнейшие цитологические открытия. Стало очевидным, что жи­вотные организмы, так же как и растительные, состоят из клеток. Главным в организации клетки стали считать ее содержимое: про­топлазму (Пуркинье, 1830) и ядро (Браун, 1831), а не клеточную стенку, как думали раньше. Но только в 1838 г. ботаник Шлейден и зоолог Шванн, обобщив морфологические наблюдения, накоп­ленные за два века, поняли универсальное значение клеток и сфор­мулировали "клеточную теорию". Фактически это была констата­ция общебиологических закономерностей, т.е. фундамент органи­зации всего живого.

Спустя 20 лет немецкий анатом Р. Вирхов сделал другое важ­ное обобщение: клетка может возникнуть только из предшеству­ющей клетки. Когда было выяснено, что сперматозоид и яйцо - тоже клетки, соединяющиеся друг с другом в процессе оплодот­ворения, стало понятно, что жизнь из поколения в поколение - это непрерывная последовательность клеток.

Важнейшие вехи цитологических открытий приведены в Табл.Х.1.

Основные положения клеточной теории, обобщившей важней­шие открытия XIX в., актуальны и в наше время, когда современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекуляр­ной и физико-химической биологии, превратилась в бурно раз­вивающуюся клеточную биологию.

Год	Автор открытия	Открытие
	Кеплер	предложил принцип создания сложного светового микроскопа
	Р. Гук	использовал микроскоп и описал небольшие ячейки в срезах пробки, названные им «клетками»
	Левенгук	сообщил об открытии простейших. Впоследствии описал бактерии и некоторые животные клетки (эритроциты, сперма­тозоиды)
	Фонтана	описал клетки кожи угря
	Пуркинье	описал ядро в яйце курицы
	Браун	описал ядра в клетках орхидей
1838-1839	Шлейден и Шван	объединили наблюдения исследователей, сделанные за 200 лет, и сформулировали основные положения клеточной теории
	Вирхов	ввел постулат «клетка только от клетки»
	Флемминг	с большой точностью описал поведение хромосом во время митоза животных клеток
	Гольджи	сетчатый аппарат, названный впоследствии комплексом Гольджи
		создание электронного микроскопа
		получила широкое распространение электронная микроскопия

Основные положения клеточной теории следующие.

1. Клетка - элементарная единица живого . Современная экспе­риментальная цитология полностью доказала этот постулат. Толь­ко клетка является наименьшей единицей живого и представляет собой открытую (обменивающуюся с внешней средой), саморе­гулирующуюся, самовоспроизводящуюся систему, важнейшим функционирующим звеном которой являются белки и нуклеино­вые кислоты.

Современная биология располагает возможностью выделения любых компонентов клетки (вплоть до конкретных молекул). Мно­гие из них при создании соответствующих условий могут самосто­ятельно функционировать. Так, в пробирке можно вызвать сокра­щение актино-миозинового комплекса, добавив АТФ. Можно ис­кусственно синтезировать белки и нуклеиновые кислоты, но это всего лишь часть живого. Для работы комплексов, выделенных из клетки, нужны дополнительные субстраты, ферменты, энергия и т.д. Только клетки как саморегулирующиеся системы наделены всем необходимым для поддержания полноценной жизнедеятельнос­ти.

2. Все клетки имеют общий план строения. Это правило распро­страняется на прокариотические и эукариотические (одноклеточ­ные и многоклеточные) организмы. Общий принцип организации клеток определяется необходимостью осуществлять ряд обя­зательных функций, направленных на поддержание жизнедеятель­ности самих клеток. Так, у всех клеток есть оболочка, отграничи­вающая клетку от окружающей среды, изолирующая ее содержи­мое и одновременно контролирующая поток веществ в клетку и из нее.

Каждая клетка осуществляет энергетический обмен, способна к воспроизводству, биосинтезу белка и т. д.Эти функции выпол­няют внутриклеточные структуры - органоиды, имеющие общий план строения и работающие по единым механизмам.

Вместе с тем клетки характеризуются значительным разнооб­разием, связанным с функциональной специализацией. Это от­четливо прослеживается у многоклеточных организмов. Так, нер­вные, мышечные, эпителиальные клетки резко отличаются друг от друга преимущественным развитием разных органоидов. При­обретение клетками черт функциональной специализации, необ­ходимой для выполнения конкретных функций (генерация и про­ведение электрических импульсов в нейронах, сокращение мы­шечных клеток, секреция железистых клеток), - результат кле­точной дифференцировки в процессе онтогенеза.

3. Клетка только от клетки. Размножение (увеличение числа) клеток про- и эукариот происходит только путем деления пред­шествующих клеток. Обязательным условием деления является процесс предварительного удвоения генетического материала (реп­ликация ДНК). Все клетки организма родственны, так как разви­ваются одинаковым образом и из одного источника (в этом смыс­ле все клетки гомологичны). Миллиарды разнообразных клеток живого организма произошли в результате бесчисленного числа делений одной клетки - оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), служащей началом жизни всякого организма.

4. Клетки и организм. Многоклеточные организмы представля­ют собой ассоциации специализированных клеток, объединенных в целостные системы, которые регулируются межклеточными, гу­моральными и нервными механизмами. Кроме клеток в состав многоклеточных организмов входят неклеточные компоненты: меж­клеточное вещество соединительной ткани, плазма крови, твер­дый матрикс кости. К клеточным структурам относятся также ги­гантские многоядерные образования, например поперечнополо­сатые мышечные волокна. Однако современные исследования по­казали, что такие структуры являются результатом слияния от­дельных клеток.

Таким образом, рост, развитие, обмен веществ, наследствен­ность, эволюция, болезни, старение и смерть отражают многооб­разные аспекты деятельности различных клеток организма.

Впервые клетки, а точнее клеточные стенки (оболочки) мертвых клеток, были обнаружены в срезах пробки с помощью микроскопа, английским ученым Робертом Гуком в 1665 году. Именно он и предложил термин «клетка».
Позднее голландец А. Ван Левенгук открыл множество одноклеточных организмов в каплях воды, а в крови людей красные кровяные клетки (эритроциты).

То, что помимо клеточной оболочки все живые клетки имеют внутреннее содержимое полужидкое студенистое вещество, ученые смогли открыть только только в начале XIX века. Это полужидкое студенистое вещество назвали протоплазмой. В 1831 году было открыто клеточное ядро, и все живое содержимое клетки — протоплазму стали подразделять на ядро и цитоплазму.

Позднее по мере совершенствования техники микроскопии в цитоплазме были обнаружены многочисленные органоиды (слово «органоид» имеет греческие корни и означает «похожий на орган»), и цитоплазму стали подразделять на органоиды и жидкую часть — гиалоплазму.

Известные немецкие ученые ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, активно работавшие с клетками растений и животных, пришли к выводу, что все клетки имеют похожее строение и состоят из ядра, органоидов и гиалоплазмы. Позднее в 1838-1839 г. они сформулировали основные положения клеточной теории . Согласно этой теории клетка является основной структурной единицей всех живых организмов, как растительных, так и животных, а процесс роста организмов и тканей обеспечивается процессом образования новых клеток.

Через 20 лет немецким анатомом Рудольфом Вирховым было сделано еще одно важное обобщение: новая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Когда выяснелось, что сперматозоид и яйцеклетка — тоже клетки, соединяющиеся друг с другом в процессе оплодотворения, стало понятно, что жизнь из поколения в поколение — это непрерывная последовательность клеток. По мере развития биологии и открытия процессов деления клеток (митоза и мейоза) клеточная теория дополнялась все новыми положениями. В современном виде основные положения клеточной теории можно сформулировать так:

1. Клетка — основная структурно-функциональная и генетическая единица всех живых организмов и наименьшая единица живого.

Этот постулат был полностью доказан современной цитологией. Кроме того, клетка представляет собой открытую для обмена с внешней средой, саморегулирующуюся и самовоспроизводящуюся систему.

В настоящее время ученые научились выделять различные компоненты клетки (вплоть до отдельных молекул). Многие из этих компонентов могут даже функционировать самостоятельно, если создать им соответствующие условия. Так, например, сокращения актино-миозинового комплекса может быть вызвано добавлением в пробирку АТФ. Искусственный синтез белов и нуклеиновых кислот тоже стало реальностью в наше время, но все это лишь только части живого. Для полноценной работы всех этих комплексов, входящих в состав клетки, нужны еще дополнительные вещества, ферменты, энергия и т.д. И только клетки являются самостоятельными и саморегулирующимися системами, т.к. имеют все необходимое для поддержания полноценной жизнедеятельности.

2. Строение клеток, их химический состав и основные проявления процессов жизнедеятельности сходны у всех живых организмов (одноклеточных и многоклеточных).

В природе существует два типа клеток: прокариотические и эукариотические. Несмотря на их некоторые различия это правило для них справедливо.
Общий принцип организации клеток определяется необходимостью осуществить ряд обязательных функций, направленных на поддержание жизнедеятельности самих клеток. Например, у всех клеток есть оболочка, которая с одной стороны изолируюет ее содержимое от окружающей среды, с другой — контролирует поток веществ в клетку и из нее.

Органоиды или органеллы — постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Органоиды разных организмов имеют общий план строения и работают по единым механизмам. Каждый органоид отвечает за определенные функции, которые жизненно необходимы для клетки. Благодаря органоидам в клетках происходит энергетический обмен, биосинтез белка, появляется способность к воспроизводству. Органоиды стали сопоставлять с органами многоклеточного организма, отсюда и появился этот термин.

У многоклеточных организмов хорошо прослеживается значительное разнообразие клеток, которое связано с их функциональной специализацией. Если сравнить, например, мышечные и эпительные клетки, можно заметить, что они отличаются друг от друга преимущественным развитием разных видов органоидов. Клетки приобретают черты функциональной специализации, которые необходимы для выполнения конкретных функций, в результате клеточной дифференцировки в процессе онтогенеза.

3. Любая новая клетка может образоваться только в результате деления материнской клетки.

Размножение клеток (т.е. увеличение их количества) будь то прокариоты или эукариоты может происходить только делением уже существующих клеток. Делению обязательно предшествует процесс предварительного удвоения генетического материала (репликация ДНК). Началом жизни организма является оплодотворенная яйцеклетка (зигота), т.е. клетка образующаяся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. Все остальное разнообразие клеток в организме — результат бесчисленного числа ее делений. Таким образом, можно сказать, что все клетки в организме родственны, развиваются одинаковым образом из одного источника.

4. Многоклеточные организмы — живые организмы, состоящие из множества клеток. Большая часть этих клеток дифференцирована, т.е. различаются по своему строению, выполняемым функциям и образуют различные ткани.

Многоклеточные организмы — это целостные системы специализированных клеток, регулируемыми межклеточными, нервными и гуморальными механизмами. Следует различать многоклеточность и колониальность. У колониальных организмов нет дифференцированных клеток, а следовательно, нет разделения тела на ткани. В многоклеточные организмы помимо клеток входят еще неклеточные элементы, например, межклеточное вещество соединительной ткани, костный матрикс, плазма крови.

В итоге можно сказать, что вся жизнедеятельность организмов от их рождения до смерти: наследственность, рост, обмен веществ, болезни, старение и т.п. — все это многообразные аспекты деятельности различных клеток организма.

Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие не только биологии, но и естествознания в целом, так как она установила морфологическую основу единства всех живых организмов, дала общебиологическое объяснение жизненных явлений. По своему значению, клеточная теория не уступает таким выдающимся достижениям науки, как закон превращения энергии или эволюционная теория Ч. Дарвина. Итак, клетка — основа организации представителей царств растений, грибов и животных — возникла и развивалась в процессе биологической эволюции.

· 1 Общие сведения

· 2 Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

· 3 Основные положения современной клеточной теории

· 4 Дополнительные положения клеточной теории

· 5 История

o 5.1 XVII век

o 5.2 XVIII век

o 5.3 XIX век

§ 5.3.1 Школа Пуркинье

§ 5.3.2 Школа Мюллера и работа Шванна

o 5.4 Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

o 5.6 Современная клеточная теория

Общие сведения[править | править вики-текст]

Клеточная теория - основополагающая для биологии теория, сформулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закономерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию , основываясь на множестве исследований оклетке (1838). Рудольф Вирхов позднее (1858) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерииимеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна[править | править вики-текст]

Создатели теории так сформулировали её основные положения:

1. Все животные и растения состоят из клеток.

2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.

3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории[править | править вики-текст]

1. Клетка - это элементарная, функциональная единица строения всего живого. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.(Кроме вирусов, которые не имеют клеточного строения)

2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.

3. Клетки всех организмов гомологичны.

4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки.

Дополнительные положения клеточной теории[править | править вики-текст]

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу.

2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - кмитохондриям, хлоропластам, генам и хромосомам.

3. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История[править | править вики-текст]

XVII век[править | править вики-текст]

1665 год - английский физик Р. Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашёл правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений.

1670-е годы - итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках голландский микроскопист А. Левенгук. Он же первым открыл мир одноклеточных организмов - описал бактерий и протистов (инфузорий).

Исследователи XVII века, показавшие распространённость «клеточного строения» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли клетки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассматривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввёл термин «ткань», по аналогии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении.

XVIII век[править | править вики-текст]

В XVIII веке совершаются первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движения создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако его теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории.

XIX век[править | править вики-текст]

В первую четверть XIX века происходит значительное углубление представлений о клеточном строении растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, созданием ахроматических линз).

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Г. Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Ф. Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье[править | править вики-текст]

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

· во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;

· во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна[править | править вики-текст]

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

· В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.

· Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.

· В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века[править | править вики-текст]

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

· Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.

· Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.

· Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век[править | править вики-текст]

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория[править | править вики-текст]

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов. Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

· Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.

· Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

· Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

· Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

· Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.

· Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Впервые клетку обнаружил и описал Р. Гук (1665). В XIX в. возникла клеточная теория строения организмов, сформулированная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. Современную клеточную теорию можно выразить в следующих положениях, помня, что клетка является элементарной живой системой, существующей либо автономно (одноклеточные организмы), либо в составе многоклеточного организма и способной к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению (кроме особо специализированных клеток, например, эритроцитов):

1. Все организмы (кроме вирусов) состоят из клеток; клетка является элементарной структурной, генетической и функциональной единицей живого.

2. Развитие всех организмов начинается с одной , поэтому она является элементарной единицей развития всех организмов (кроме вирусов).

3. В многоклеточных организмах клетки специализируются на выполнении определенных функций, при этом их строение изменяется и становится приспособленным к выполнению таких функций. Одинаковые по строению, происхождению и выполнению функций клетки объединяются в , а последние - в органы (а далее, в системы органов), которые к конечном итоге образуют единую систему - сложный многоклеточный организм, регулируемый как гуморально (с помощью особых химических соединений) или нервно (с помощью нервных импульсов); таким образом, клетка является функциональной единицей многоклеточного организма.

Большинство организмов, живущих на Земле, относятся к клеточным формам, среди которых наибольшее значение и распространение имеют эукариоты.

Краткая характеристика строения клетки и функций наиболее важных ее органоидов

Наиболее сложно устроены клетки эукариотов, да и роль этих организмов (из-за большей распространенности) более велика, чем прокариотов, поэтому ниже рассмотрено строение клеток ядерных организмов.

В практической деятельности человек наиболее часто встречается с растениями и животными, поэтому рассмотрим строение клеток растения и животного. Они имеют много общих черт, но имеют и различия, что будет понятно из последующего изложения.

Типичная клетка эукариота состоит из трех составных частей - оболочки, цитоплазмы и ядра, которые, в свою очередь, могут быть образованы разными органоидами.

Строение и функции клеточной оболочки

Клеточная оболочка располагается снаружи клетки, отделяя последнюю от внешней или внутренней среды организма. Ее основу составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая составляющая, имеющая различную толщину в зависимости от царства организма (животная или растительная клетка) и от местонахождения клетки в многоклеточном организме.

Плазмалемма имеет толщину 7,5 нм (1 нм (нанометр) = 10 -9 метров) и с наружной части образована слоем белковых молекул, под которым находятся два слоя молекул жироподобных веществ (липидов), а далее располагается новый слой молекул белка. В плазмалемме имеются каналы, выстланные белковыми молекулами, через эти каналы осуществляется транспорт различных веществ как в клетку, так и из нее. Различают пассивный и активный транспорт веществ. Пассивный транспорт веществ не требует затрат (это или осмос, или простая диффузия с помощью белков-переносчиков). Активный перенос веществ осуществляется или белками-переносчиками и требует затраты энергии для прямого или обратного фагоцитоза (поглощение твердых веществ в клетку - прямой фагоцитоз, а выделение твердых веществ из клетки - обратный фагоцитоз).

Животные клетки, находящиеся внутри организма или во внутренней жидкой среде, кроме плазмалеммы имеют очень небольшую белковую прослойку, а те клетки, которые находятся на поверхности организма и образуют защитные ткани (например, кожу), содержат мощный белковый слой, состоящий из гликопротеидов или гликолипидов, иногда содержат хитин.

У растений клеточная оболочка всегда более прочная и упрочнена целлюлозой или клетчаткой.

Функции клеточной оболочки многообразны, при этом наибольшее значение имеют следующие из них:

1. Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом.

2. Защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее ненужных и вредных соединений (до определенного предела).

3. Осуществляет узнавание молекулярных сигналов (действие гормонов или других веществ).

4. Регулирует обмен веществ между клеткой и средой (внешней или внутренней средой многоклеточного организма).

5. Осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

Строение и функции цитоплазмы, и ее органоидов

Под клеточной оболочкой, занимая практически весь объем клетки, содержится цитоплазма, в которой помимо органоидов самой цитоплазмы содержится и ядро клетки. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы (основное вещество цитоплазмы), органоидов и включений.

1. Гиалоплазма (матрикс) представляет собой водный раствор органических, биоорганических и неорганических соединений, обладающий определенной вязкостью, которая может изменяться в зависимости от функционального состояния клеток. Гиалоплазма способна к перемещению внутри клетки - циклозу, за счет чего происходит транспорт отдельных веществ в объеме клетки и обеспечивается нормальное течение биохимических процессов.

Основные функции матрикса:

1) среда для нахождения органоидов и включений;

2) среда для протекания биохимических и физиологических процессов;

3) объединяет все структуры клетки в единое целое.

В гиалоплазме содержатся следующие органоиды: эндоплазматическая сеть, клеточный центр, комплекс (или аппарат) Гольджи, митохондрии, пластиды, рибосомы, лизосомы, микротрубочки, микрофиламенты.

2. Эндоплазматическая сеть (ретикулум) представляет собой разветвленную систему трубочек, каналов и полостей, соединенных между собой и отграниченных от гиалоплазмы одиночной мембраной. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) разновидности ретикулума. На гранулярной эндоплазматической сети располагаются рибосомы или полисомы.

Функции эндоплазматической сети (ретикулума):

1) создает «каркас», что обеспечивает механическую прочность и придает определенную форму клетке (осуществляется механическая и формообразующая функции);

2) на стенках ретикулума располагаются и фермент-субстратные комплексы, осуществляющие различные биохимические реакции. На агранулярной эндоплазматической сети находятся ферменты жирового и углеводного обмена (там происходит синтез жиров и углеводов, характерных для данного организма). На поверхности гранулярного ретикулума располагаются рибосомы (отдельные или объединенные в полисомы), которые содержат фермент-субстратные комплексы, осуществляющие биосинтез белка. Следовательно, эндоплазматическая сеть является местом, где реализуются основные процессы ассимиляции, т. е. синтеза органических веществ, характерных для конкретного организма;

3) по каналам эндоплазматической сети происходит транспорт (перемещение) химических соединений из одной части в другую - реализация транспортной функции;

4) в ретикулуме происходит концентрирование отдельных веществ, что впоследствии приводит к образованию включений (зерен крахмала - запасание веществ; кристаллов оксалата кальция - удаление вредных веществ из зоны реакции, т. е. функция выделения).

3. Митохондрии («энергетические станции клеток») представляют собой органоиды бобовидной формы. Снаружи (к цитоплазме) они имеют мембрану, внутри - полы и имеют кристы - внутренние складки, они увеличивают общую реакционную поверхность. Кристы образованы внутренней мембраной.

Митохондрии состоят из белково-липидного комплекса веществ, но в их состав входят и нуклеиновые кислоты, что делает возможным размножение митохондрий. Число митохондрий в клетках различно и зависит от возраста и физиологического состояния клетки: в молодых растущих клетках, которые физиологически активны, митохондрий больше, чем в зрелых и старых клетках. Митохондрии способны к перемещению. Они концентрируются вокруг ядра и хлоропластов и других органоидов, в которых протекают активные физиологические процессы, требующие затрат энергии.

Митохондрии животных клеток отличаются от таковых для растительных клеток тем, что у первых кристы направлены к центру, а у вторых (растительные клетки) кристы отсутствуют и вместо них имеются извилистые трубочки.

Митохондрии характеризуются двухмембранным строением, а между внешней и внутренними мембранами находится матрикс (подобен гиалоплазме). В матриксе митохондрий содержатся молекулы ДНК, мелкие рибосомы и различные вещества, что способствует активному протеканию не только процессов диссимиляции, сопровождающихся выделением энергии и синтезом АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), но и процессов синтеза различных органических соединений, что делает возможным размножение митохондрий.

Главная функция митохондрий состоит в том, что в них происходит разрушение сложных органических веществ, а у аэробных организмов - превращение органических веществ в неорганические (воду, СО 2 и др.). Эти процессы сопровождаются выделением энергии, за счет чего синтезируется АТФ. АТФ является энергетически богатым веществом, которое легко распадается, а выделяющаяся энергия используется или клеткой, или организмом для протекания физиологических процессов.

4. Рибосомы. Это органоиды бобовидной формы, состоят из белка и РНК в отношении 1:1. Зародыши рибосом синтезируются в ядрышках и по особым каналам ядра поступают в цитоплазму на поверхность мембран гранулярной эндоплазматической сети, где растут. Кроме цитоплазмы рибосомы содержатся в пластидах и митохондриях.

Функция рибосом состоит в том, что в них происходит биосинтез белковых молекул.

5. Комплекс, или аппарат, Гольджи. Этот органоид был впервые обнаружен в животных клетках итальянским ученым К. Гольджи. Позднее его обнаружили и в растительных клетках. Аппарат Гольджи имеет два противоположных полюса - секреторный и полюс, формирующий новые цистерны. Комплекс Гольджи состоит из цистерн (плоских полых мешочков). Шесть-семь цистерн образуют диктиосому («стопку»), В аппарате Гольджи размеры цистерн от полюса «зарождения» к секреторному полюсу увеличиваются. Цистерны в секреторном полюсе лопаются и изливают свой секрет в цитоплазму. Аппарат Гольджи содержит несколько диктиосом.

Для животных клеток аппарат Гольджи проявляет секреторную функцию - выделяющийся на секреторном полюсе секрет регулирует обмен веществ в клетке.

Для растительных клеток функция комплекса Гольджи состоит в том, что он является центром синтеза полисахаридов, которые накапливаются в клеточных стенках.

6. Клеточный центр. Этот органоид образован двумя центриолями и нитями веретена. Центриоли - тельца цилиндрической формы.

Веретено - система нитей двух типов - опорных и тянущих.

В стационарном состоянии, когда клетка не делится (интерфаза), центриоли сближены, нитей веретена не видно. В состоянии деления центриоли расходятся к разным частям клетки, нити веретена четко проявляются. В центриолях содержится ДНК, поэтому они способны к размножению.

Размножение центриолей биологически оправдано, так как в результате деления каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, а функция клеточного центра может реализоваться только тогда, когда в клетке будет две центриоли.

Функцией клеточного центра является управление процессом деления клеток за счет того, что при его участии происходит равномерное распределение ядерного вещества между дочерними клетками (Поясните почему).

1. Лизосомы. Это мелкие органоиды сферической формы, размером 0,5-2 мкм. Они образованы мембраной, внутри которой содержится густозернистый матрикс, содержащий большое количество ферментов. Эти ферменты вызывают гидролиз белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров.

При разрушении лизосом содержащиеся в них ферменты попадают в клетку и могут вызвать ее гибель. Поэтому эти органоиды называют «органоидами самоубийства клеток».

Велика роль лизосом в растительных клетках, когда формируются ксилемы (проводящей ткани растений, которая проводит водные растворы солей) - клетки гибнут и от них остается одна оболочка. Так происходит образование трахей и трахеид в проводящей ткани растений.

8. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. В зависимости от выполняемых функций различают три вида пластид - хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты - зеленые пластиды. Это органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Цвет хлоропластов обусловлен наличием в них разных видов хлорофилла (хлорофилла А и Б). Формы хлоропластов различны и зависят от уровня организации растения. Так, у высших растений хлоропласты имеют округлую или овальную форму двояковыпуклой линзы диаметром от 3 до 7 мкм и толщиной от 1 до 3 мкм. Одна клетка содержит до 50 хлоропластов. Положение хлоропластов в клетках высших растений зависит от вида паренхимы (основной ткани растений) - в столбчатой паренхиме они располагаются по вертикальным стенкам клеток (относительно поверхности листа), а в губчатой паренхиме - более или менее свободно, хаотично. Кроме хлорофиллов хлоропласты могут содержать и другие пигменты, например каротиноиды (желтый каротин и т. д.).

Хлоропласт имеет двухмембранную оболочку, которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между гиалоплазмой и хлоропластом.

Тело хлоропласта состоит из бесцветного белково-липидного матрикса (иначе его называют стромой). Строма пронизана системой плоских мешочков, расположенных параллельно друг другу. Эти мешочки (или тилакоиды) образованы из внутренней мембраны хлоропласта. Тилакоиды (иначе - ламеллы) образуют «стопки», или граны. Все граны в совокупности образуют единую систему, в которой осуществляется фотосинтез.

Мембраны тилакоидов сильно отличаются от мембран других органоидов (в том числе и хлоропластов). Они состоят из наружного слоя, образованного молекулами белка, далее следует слой хлорофилла, потом - липидный слой, за которым, располагается слой молекул белка, завершающий мембрану. Мембрана, находящаяся рядом, является зеркальным отражением описанной выше мембраны.

В строме хлоропласта кроме системы тилакоидов содержатся также рибосомы, крахмальные зерна, молекулы ДНК. Наличие молекул ДНК делает возможным процесс размножения хлоропластов.

Главной функцией хлоропластов является осуществление процессов фотосинтеза.

Сложное строение хлоропластов связано со сложностью протекания процессов фотосинтеза и является результатом эволюционного приспособления органоида клетки к выполняемой функции. Такое строение хлоропласта обеспечивает максимально большую площадь для протекания процессов фотосинтеза и улавливания максимально большого количества солнечной энергии, попадающей на лист в целом и на хлоропласт в частности.

Хромопласты. Эти пластиды имеют различную окраску, кроме зеленой, что связано с наличием в них различных пигментов (антоциана, каротиноидов и др.).

По строению хромопласты напоминают хлоропласты, но оно более простое, чем у хлоропластов. Хромопласты возникают из лейкопластов или хлоропластов (последние теряют хлорофилл и приобретают окраску, характерную для каротиноидов, - красную, оранжевую и т. д.). Форма хромопластов весьма разнообразна - шаровидная, дисковидная, палочкообразная и зависит от пигмента (различные пигменты при кристаллизации образуют кристаллы разной формы, что и определяет форму хромопласта).

Функции хромопластов:

1) придают разным органам растения определенную окраску (лепесткам, плодам, листьям в период листопада и в другие периоды; семенам, стеблям). Различная окраска растений и их органов служит или для привлечения животных, или как предостерегающая окраска (животные привлекаются к растениям либо для реализации процессов опыления, либо для распространения растений в среде обитания). Эта функция хромопластов является главной;

2) в хромопластах возможно протекание процессов фотосинтеза, но в этом случае растения улавливают кванты света с иной энергией, чем в хлоропластах. Такое использование солнечной энергии расширяет возможности растений в их приспособлении к среде обитания, переводит растения в разные экологические ниши по характеру их питания.

Лейкопласты. Эти пластиды бесцветны. Их строение напоминает хлоропласты.

Основной функцией лейкопластов является запасание питательных веществ. Из лейкопластов возможно образование и хромопластов, и хлоропластов.

В онтогенезе (в индивидуальном развитии растений) происходит постоянное превращение пластид друг в друга.

9. Вакуоли. Это полости внутри цитоплазмы, заполненные клеточным соком. Они характерны для растений (их зрелых клеток). В клетках тканей роста (меристемах) вакуолей нет. Вакуолей много в клетках плодов растений или в тех их органах, где происходит запасание питательных веществ в виде концентрированных растворов углеводов (клетки луковиц, кочанов капусты и др.).

Вакуоли отграничены от цитоплазмы внутренней мембраной (тонопластом). Заполняющий вакуоли клеточный сок является водным раствором неорганических и органических соединений. Это, как правило, истинный раствор, содержащий моно- и дисахариды, органические кислоты, и некоторые другие вещества.

Функции вакуолей:

1) являются местом запасания питательных веществ;

2) создают тургорное (внутреннее) давление в клетке, за счет чего реализуются формообразующие функции вакуолей, цитоплазмы и клеточной оболочки. Вакуоли образуются из цистерн эндоплазматической сети.

10. Включения. Скопления различных веществ, образующих определенные структуры. Различают твердые и жидкие включения в клетках (по агрегатному состоянию). По функциональному признаку различают: включения - запасные вещества и включения - вещества для выделения. Включения - запасные вещества содержатся и в растительных и в животных клетках, а включения -вещества для выделения - только в растительных клетках, так как в растениях нет специальной выделительной системы.

Запасные вещества, образующие включения, могут содержаться или в форме капель жира, или в виде зерен определенной формы (например, зерна крахмала в растительных клетках, при этом форма, величина, состав крахмала специфичен для каждого растения).

11. Органоиды движения. С цитоплазмой тесно связаны образования, способствующие передвижению клеток в пространстве. К ним относятся жгутики, реснички, ложноножки (у амеб). Все эти органоиды являются выростами цитоплазмы. Органоиды движения характерны или для одноклеточных организмов, или для половых клеток (гамет), например для сперматозоидов; имеются органоиды движения и у фагоцитов.

Строение и функции ядра и его органоидов

Ядро - важнейший органоид клетки, характерный для эукариотов и являющийся признаком высокой организации организма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или нескольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органоиды ядра - хромосомы.

1. Ядерная оболочка.

Строение ядерной оболочки аналогично таковому для клеточной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы.

Функции ядерной оболочки:

1) отделяет ядро от цитоплазмы;

2) осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов клетки.

2. Кариоплазма (ядерная плазма).

Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истинный раствор, содержащий , углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояний клетки эукариотов два: стационарное и состояние деления.

В стационарном состоянии (это или время между делениями, т. е. интерфаза, или время обычной жизнедеятельности специализированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равномерно распределены в кариоплазме, ДНК - деспирализованы и структурно не выделены. В ядре нет других органоидов, кроме ядрышек (если таковые характерны для данной клетки), ядерной оболочки и кариоплазмы.

В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые органоиды - хромосомы, ядерное вещество становится хроматиновым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Хромосомы представляют собой особые образования определенной формы. По форме различают палочкообразные, разноплечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вторичными перетяжками. Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч.

У палочкообразных хромосом одно плечо очень большое, а второе - маленькое, у разноплечных - оба плеча соизмеримы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равноплечных размеры плеч одинаковы.

Число хромосом для каждого вида строго одинаково и является систематическим признаком. Известно, что в многоклеточных организмах различают два типа клеток по количеству хромосом - соматические (клетки тела) и половые клетки, или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше, чем в половых клетках. Поэтому число хромосом в соматических клетках называют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах - гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, т. е. 23 пары (это диплоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и сперматозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор).

Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции: они несут информацию об одинаковых типах признаков (например, половые хромосомы несут информацию о поле будущего организма).

Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, называются аллельными (гомологичными).

Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называются неаллельными.

Диплоидный набор хромосом обозначается «2n», а гаплоидный - «n»; следовательно, в соматических клетках содержится 2n хромосом, а в гаметах - n хромосом.

Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насекомым - организмам высокого уровня организации, - содержит в соматических клетках четыре хромосомы).

Хромосомы состоят из генов.

Ген - участок молекулы ДНК, в котором закодирован определенный состав молекулы белка, за счет чего у организма проявляется тот или иной признак, или реализующийся у конкретного организма, или передающийся от родительского организма потомкам.

Итак, хромосомы - это органоиды, которые четко проявляются в клетках в момент деления последних. Они образованы нуклеопротеидами и выполняют в клетке следующие функции:

1) хромосомы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму;

2) через хромосомы осуществляется передача наследственной потомству.

3. Ядрышко.

Небольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутствовать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды.

Главной функцией ядрышек является синтез зародышей рибосом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке - в цитоплазму на эндоплазматическую сеть.

4. Общие функции ядра:

1) в ядре сосредоточена практически вся информация о наследственных признаках данного организма (информативная функция);

2) ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам (функция наследования);

3) ядро является центром, объединяющим все органоиды клетки в единое целое (функция объединения);

4) ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках (функция регуляции).

Различия в строении животных и растительных клеток и краткая характеристика причин такого различия

Как видно из рассмотренного ранее строения клеток, растительные и животные клетки, имея определенное сходство в своем строении, тем не менее, обнаруживают и различия.

Причины различия в строении растительных и животных клеток таковы.

1. У растений отсутствует специальная опорная система, поэтому механическая прочность растительных организмов определяется совокупностью взаимодействия всех клеток, образующих растение. У животных существует особая опорная система в виде либо внутреннего скелета, либо в виде внешнего скелета (поэтому для животных клеток нет необходимости в особой прочности, кроме покровных клеток).

2. Растения - фотоавтотрофы, поэтому для их нормального функционирования необходимо наличие особых органоидов - хлоропластов и их разновидностей (лейкопластов и хромопластов). Животные - гетеротрофы, что обусловливает отсутствие в их клетках пластид.

3. У растений отсутствует особая система выделения, поэтому ее роль выполняют нерастворимые соединения, связывающие вредные для растений вещества. У животных имеется специальная выделительная система, поэтому наличие включений в виде твердых веществ, удаляющих из сферы обмена вредные продукты жизнедеятельности, не является необходимым.

4. Животные запасают вещества в виде жира в определенных тканях, а растения - в виде углеводов, среди которых наиболее распространенным является крахмал. Поэтому в клетках растений содержатся включения в форме различных зерен крахмала.

5. Вакуоли растительных клеток являются резервуаром для клеточного сока и формой накопления питательных веществ (для некоторых растений); однако такая форма накопления питательных веществ малоэффективна и встречается относительно редко (например, у растений семейства Лилейные). Появление вакуолей в клетках растений связано с приспособлением к распространению семян: растения привлекают животных к себе плодами, поедая которые животные способствуют распространению растений на большие территории. Кроме того, для многих растений вакуоли являются способом запасания в организме (для суккулентов, например, для молодила, очитка и др.).

6. Наличие лизосом в клетках растений связано с осуществлением процессов дифференциации клеток: лизосомы разрушают содержимое живых клеток, способствуя формированию ксилемы (ткани, которая проводит водные растворы солей); для животных организмов такая необходимость отсутствует, поэтому в их клетках лизосом практически нет.

Классификация организмов на основе клеточной теории

При изучении органического мира было установлено, что организмы по их строению можно разделить на две большие группы: клеточные и неклеточные формы. Большинство организмов имеют клеточное строение и только организмы, образующие царство Вирусы, имеют неклеточное строение.

Вирусы были открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., а в 1917 г. Ф. Д’Эрелль открыл бактериофаг - вирус, поражающий бактерии. Вирусы образуют царство Предклеточные, или Вирусы. Это организмы, имеющие очень малые размеры (от 20 до 3000 нм (нанометров)). Вирусы не способны к росту и их жизнедеятельность может осуществляться только внутри клетки организма хозяина. Тело вируса образовано нуклеиновой кислотой (или ДНК, или РНК), которая содержится в белковой оболочке - капсиде (разновидность капсулы), иногда капсид покрыт мембраной.

Биолого-экологическая роль вирусов состоит в том, что они являются фактором эволюции, вызывая гибель ослабленных особей и способствуя выживанию более приспособленных к данной среде обитания организмов.

Воздействие вирусов на организм хозяина состоит в том, что они воздействуют на , нарушая его за счет усиления тех процессов, которые способствуют реализации жизнедеятельности данного вируса.

Электрооборудование