Циркуляция химических элементов (веществ) в биосфере называется биогеохимическими циклами .

Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой называют биогеохимическим круговоротом , или биогеохимическим циклом .

Живые организмы играют в этих процессах решающую роль.
Необходимые для жизни элементы условно называют биогенными (дающими жизнь) элементами, или питательными веществами . Различают две группы питательных веществ:

К макротрофным веществам относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера .
Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт . Недостаток микроэлементов может оказывать сильное влияние на живые организмы (в частности, ограничивать рост растений), так же как и нехватка биогенных элементов.

Биогенные элементы благодаря участию в круговороте могут использоваться неоднократно. Запасы биогенных элементов непостоянны: некоторая их часть связана и входит в состав живой биомассы, что снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас питательных веществ исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофных организмов, в первую очередь редуцентов, - решающий фактор поддержания круговорота биогенных элементов и сохранения жизни.

Биогеохимический цикл углерода

Рассмотрим биогеохимический цикл углерода. Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. Основные звенья круговорота углерода показаны на рисунке.

В процессе фотосинтеза углекислый газ превращается растениями в органическое вещество, служащее пищей животным.

Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращают углекислый газ в атмосферу.
Запасы углерода в атмосфере оцениваются в 700 млрд т, а в гидросфере - в 50 000 млрд т. Согласно расчетам, за год в результате фотосинтеза прирост растительной массы на суше и в воде равен соответственно 50 и 180 млрд т.

Биогеохимический цикл азота

Циркуляция биогенных элементов обычно сопровождается их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В биохимическом цикле азота действуют различные механизмы, как биологические, так и химические. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке.

Биогеохимический цикл фосфора

Одним из наиболее простых циклов является цикл фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляют растения и используют их для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится с током воды в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех пищевых цепей с участием фосфора. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано - экскрементов морских птиц. Там, где они образуют большие колонии, гуано добывают как очень ценное удобрение.

Некоторые организмы могут играть исключительно важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы, их остатки, захватывают и удерживают большое количество фосфора. Несмотря на то что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они не образуют плотных скоплений с высокой биомассой, их пищевая ценность невысока), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранить плодородие той зоны моря, где они обитают. Популяции моллюсков подобны природным аккумуляторам, только вместо электроэнергии они накапливают и удерживают фосфор, необходимый для поддержания жизни в прибрежных зонах морей. Иначе говоря, популяция этих организмов более важна для экосистемы как “посредник” в обмене веществом между живой и неживой природой (сообществом и биотопом).
Этот пример - хорошая иллюстрация того, что ценность вида в природе не всегда зависит от таких показателей, как его обилие или сырьевые качества. Эта ценность может проявляться лишь косвенно и не всегда обнаруживается при поверхностном исследовании.

В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.

Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все круговороты тесно связаны между собой.

Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРОТ

Рассмотрим играющие наибольшую роль в биосфере круговороты, к которым относятся биогеохимические циклы углерода, азота, кислорода, серы, фосфора.

Круговорот углерода. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки

его в органическое вещество живых существ. Поглощенная растениями в процессе фотосинтеза, она превращается в сахара, а в других процессах биосинтеза преобразуется в протеины, липиды и т.д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и незеленым растениям. Животные-сапрофаги и микроорганизмы, обитающие в почве, превращают отмершие растения и останки животных в новое образование органической материи, более или менее мощный слой коричневой или черной массы - гумус. Скорость воздействия разлагающих организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Иногда цепь может быть короткой и неполной: органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых болотах с мощным покровом из сфагновых мхов слой торфа может достигать 20 м и более. Здесь и приостанавливается круговорот углерода. Залежи ископаемых органических соединений в виде каменного угля и нефти свидетельствуют о стагнации круговорота в масштабах геологического времени (рис. 3).

В воде также происходит стагнация круговорота углерода, так как углекислота накапливается в форме СаСО 3 (мел, известняки или кораллы) химического или биогенного происхождения. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока СаСО3 в виде горных цепей не поднимется над поверхностью моря. С этого момента начинается поступление углерода и кальция в круговорот вследствие выщелачивания известняка атмосферными осадками, под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений. Деятельность человека играет большую роль в круговороте углерода. Человечество ежегодно расходует около 6 · 10 9 т углерода, находящегося в ископаемом состоянии. Если бы образующийся в результате сжигания углекислый газ не удалялся из атмосферы, ежегодный прирост его содержания в воздухе составил бы 2,3 млн т. За последние 100 лет содержание углекислого газа возросло с 290 до 320 млн т, причем более 1/5 этого прироста падает на последние десятилетия. Таким образом, общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет примерно лишь 1/3 количества газа, выделяющегося при сгорании (по абсолютной массе - 200 ·10 9 т). Остальная доля углекислого газа уходит на прирост растительной массы (поскольку известно, что растения растут быстрее, если содержание СО2 в атмосфере выше); часть его растворяется в водах океана. Хотя, по некоторым подсчетам, биомасса суши за последние 100 лет могла вырасти на 15 · 10 9 т, однако прямых доказательств этого нет.

Интенсивность деятельности человека все возрастает. Повышается год от года и скорость потребления горючих ископаемых. Через 15 лет содержание СО 2 в атмосфере увеличится с 320 до 375 -

400 млн т. Рост содержания СО 2 в атмосфере с неизбежностью приведет к повышению температуры поверхности Земли, а следовательно, к таянию ледников, повышению уровня океана и другим столь же серьезным последствиям. Поэтому перед человечеством стоит задача поиска таких энергетических источников и технологических процессов, при которых содержание углекислого газа в воздухе не будет расти со столь значительной скоростью. Известно также, что вырубка лесов, использование земель под дороги и строения уменьшают площадь зеленого покрова Земли и снижают темпы ассимиляции. При использовании природных фитоценозов и замене их культурными следует иметь в виду необходимость сохранения общего уровня фотосинтеза, а еще лучше - обеспечить его подъем.

Круговорот азота - сложный процесс. Хотя в составе атмосферы на долю азота приходится 70%, для его фиксации необходимо,

чтобы он находился в виде определенных химических соединений. Пути фиксации азота весьма разнообразны (рис. 4). Связывание азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, когда имеет место ее ионизация, в момент сгорания метеоритов. Однако несравненно большая роль в процессе фиксации азота принадлежит микроорганизмам, как свободно живущим, так и обитающим на корнях в особых клубеньках, а иногда и на листьях некоторых растений.

Громадный резервуар свободного молекулярного азота атмосферы не используется высшими растениями напрямую, так как для разрушения прочных связей между атомами в молекуле N 2 требуется много энергии. Только 0,001 % азота биосферы связана в биомассе и метаболитах организмов. Перевод молекулярного азота в связанное состояние осуществляется в природе азотфиксирующими микроорганизмами, образующими из него соединения с аминогруппой NH 2 - основным продуктом азотфиксации, который и включается в биогенный круговорот всеми остальными организмами: микробами, растениями, грибами, животными. В дальнейшем богатые азотом соединения (аммиак, ионы аммония, аминокислоты) окисляются в воде и в почвах нитрито- и нитратообразующими бактериями до оксидов азота NO 2 и NO 3 , a на последнем этапе круговорота эти оксиды превращаются денитрифицирующими бактериями снова в молекулярный азот, поступающий в атмосферу. Ежегодно бактерии переводят в связанную форму не менее 1 млрд т азота, в то время как количество связанного азота в минеральных удобрениях не превышает 90 млн т в год.

Азотфиксирующие организмы на корнях растений представлены бактериями, реже грибами. Клубеньки с азотфиксирующими организмами развиваются на корнях представителей семейства бобовых и других растений различной систематической принадлежности. Выход фиксированного азота для клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых, составляет нередко 350 кг/га в год, т.е. примерно в 100 раз выше, чем для свободноживущих азотфиксирующих организмов.

Вероятно, самым крупным вмешательством человека в круговорот веществ в природе является промышленная фиксация азота. По данным К. Делвича (1972), промышленность ежегодно фиксирует азота столько же, сколько его фиксировали живые организмы до введения современной агротехники.

Круговорот кислорода. Несомненно, большая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение, лишь малая его доля появилась в результате фотолиза (разложения воды на кислород и водород энергией света). Роль живых существ и органического вещества в возникновении углекислого газа атмосферы также бесспорна. Можно с определенностью утверждать, что жизнь, возникшая

Рис. 4. Оценка количества фиксированного азота, теряемого и приобретаемого биосферой в различных процессах (П.Дювиньо, М.Танг, 1968). За год в биосферу поступает почти 92 млн т фиксированного азота (не заштрихованные столбики), возвращается в атмосферу в результате денитрификации примерно 83 млн т (заштрихованные столбики). "Пропавшие" около 9 млн т, видимо, откладываются ежегодно в биосфере в почве, подземных водах, озерах, реках и океане

на Земле, постепенно привела к появлению современного состава атмосферы, который и поддерживается деятельностью живых существ. В количественном отношении кислород - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8 % кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой, или между гидросферой и двумя этими средами.

Кислород, содержащийся в атмосфере и многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Огромные послекембрийские отложения оксидов железа свидетельствуют о большой активности примитивных организмов, которые иногда связывали весь свободный кислород гидросферы в своей биомассе и метаболитах. Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации примерно 1 % его современного содержания. После этого автотрофные организмы-эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и, соответственно, продукцию кислорода.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2 тыс. лет. Зато необходимо 2 млн лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась в литосфере в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа и т.д. Эта масса составляет 590 · 10 14 т против 39 · 10 14 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Круговорот серы. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде при существовании многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород и диоксид серы.

Основной источник серы, доступный живым существам, - всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов

облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин).

Всевозможные органические остатки в биоценозе разлагаются гетеротрофными бактериями, которые в конце концов образуют сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, например Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы. Однако существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, последняя фаза круговорота серы заканчивается медленным и постепенным накоплением ее в глубоко залегающих осадочных породах.

Круговорот фосфора. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве.

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные (например, апатиты) или осадочные (например, фосфориты) породы. Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в наземные экосистемы и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с останками, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к потреблению зелеными растениями и другими автотрофами.

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских

водоемов Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей Во всех водных экосистемах, как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых

Проследив все превращения фосфора в масштабе биосферы, можно заметить, что его круговорот не замыкается (рис 5) В наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание (окаменение скелетов позвоночных на суше - явление довольно редкое, поэтому воздействие его на круговорот фосфора не заслуживает внимания) В океане дело обстоит далеко не так Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ, в частности, обогащенных фосфором останков рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей Органический фосфор, осевший в приливно-отливной полосе и на мелководьях, может

быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85 % общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Конечно, как заметил В.А. Ковда (1968), элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей, к поверхности. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т.е. десятками и сотнями миллионов лет.

Деятельность живых организмов в биосфере сопровождается извлечением из окружающей среды больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т. е. циркуляция веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер.
В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.
Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все круговороты тесно связаны между собой.
Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

Глобальный круговорот в о ды

Круговороты воды и СО2 в глобальном масштабе представляют собой, вероятно, самые важные для человечества биогеохимические круговороты. Для обоих характерны небольшие, но весьма подвижные фонды в атмосфере, высокочувствительные с нарушениям, которые вызываются деятельностью человека и которые могут влиять на погоду и климат.

Несмотря на то, что вода участвует в химических реакциях, из которых слагается и фотосинтез, большая часть потока воды, проходящего через экосистему, связана с испарением, транспирацией (испарение растениями) и выпадением осадков.

Круговорот воды, или гидрологический цикл, как и любой другой круговорот, приводится в движение энергией. Поглощение световой энергии жидкой водой представляет собой главную точку, в которой источник энергии сопряжен с круговоротом воды. По оценкам, около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

Более 90 % имеющейся на земном шаре воды связано в горных породах, образующих земную кору, и в отложениях (льда и снега) на поверхности Земли. Эта вода вступает в происходящий в экосистеме гидрологический цикл очень редко: лишь при вулканических выбросах водяных паров. Таким образом, большие запасы воды, имеющиеся в земной коре, вносят весьма незначительный вклад в передвижение воды вблизи поверхности Земли, составляя основу резервного фонда этого круговорота.

Фонд воды в атмосфере невелик (составляет около 3%). Вода, содержащаяся в воздухе в виде пара в любой данный момент, соответствует в среднем слою толщиной 2,5 см, равномерно распределенному по поверхности Земли. Количество осадков, выпадающих за год, составляет в среднем 65 см, что в 25 раз больше того количества влаги, которое содержится в атмосфере в любой данный момент. Следовательно, водяные пары, постоянно содержащиеся в атмосфере, так называемый атмосферный фонд, ежегодно совершают круговорот 25 раз. Соответственно время переноса воды в атмосфере равно в среднем двум неделям.

Содержание воды в почве, реках, озерах и океанах в сотни тысяч раз больше, чем в атмосфере. Однако она протекает через оба эти фонда с одинаковой скоростью, поскольку испарение сбалансировано с выпадением осадков. Среднее время переноса воды в ее жидкой фазе по поверхности Земли, равное 3650 годам, в 105 раз больше, чем время ее переноса в атмосфере.

Особое внимание следует обратить на следующие аспекты круговорота воды:

Море теряет из-за испарения больше воды, чем получает с осадками; на суше ситуация противоположная. Т.о. значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, в том числе большинство агроэкосистем, состоит из воды, испаренной из моря.
Важная, если не главная роль транспирации растений в общей эвапотранспирации (испарении) с суши. Влияние, оказываемое растительностью на движение воды, выявляется лучше всего при удалении растительности. Так экспериментальная вырубка всех деревьев в бассейнах небольших рек увеличивает сток воды в реки, дренирующие расчищенные участки, более чем на 200%. В нормальных условиях этот излишек в виде водяного пара траспирировался бы непосредственно в атмосферу.
Хотя поверхностный сток пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них, эти величины имеют обратную зависимость. В результате деятельности человека (покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, создания водохранилищ на реках, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, сведения лесов и т.д.) сток увеличивается и пополнение столь важного фонда грунтовых вод сокращается. Во многих засушливых районах резервуары грунтовых вод сейчас быстрее выкачиваются человеком, чем пополняются природой.

Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции.

Глобальный круговорот углерода

В круговороте углерода, а точнее наиболее подвижной его формы СО2, четко прослеживается трофическая цепь: продуценты, улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов возвращающих углерод вновь в круговорот. В биологическом круговороте углерода участвуют только органические соединения и диоксид углерода. Весь ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод включается в углеводы, а в процессе дыхания углерод, содержащийся в органических соединениях, превращается в диоксид углерода.

Обширные фонды углерода неорганического происхождения - атмосферный диоксид углерода, растворенный диоксид углерода (главным образом в форме HCO3-), угольная кислота и карбонатные отложения - участвуют в круговороте углерода в различной степени. Обмен между углеродом, содержащимся в изверженных породах, отложениях карбоната кальция, каменном угле и нефти, и другими более активными его фондами происходит настолько медленно, что влияние этого углерода на краткосрочное функционирование экосистем незначительно.

В круговороте СО2 атмосферный фонд очень невелик, в сравнении с запасами углерода в океанах, в ископаемом топливе и других резервуарах земной коры. Полагают, что до наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, материками и океанами были сбалансированы.

В основе этого баланса лежит регулирующая деятельность зеленых растений и поглощающая способность карбонатной системы моря. Когда более 2 млрд. лет назад на Земле появилась жизнь, атмосфера состояла из вулканических газов. В ней было много СО2 и мало кислорода (а быть может, его не было совсем), и первые организмы были анаэробными. В результате того, что продукция в среднем слегка превосходила дыхание, за геологическое время в атмосфере накопился кислород и уменьшилось содержание СО2. Накоплению кислорода способствовали также геологические и чисто химические процессы, например высвобождение его из оксидов железа или образование восстановленных соединений азота и расщепление воды ультрафиолетовым излучением с выделением кислорода. Низкое содержание СО2 , также как высокие концентрации О2 служат лимитирующими факторами для фотосинтеза: для большинства растений характерно увеличение интенсивности фотосинтеза, если в эксперименте увеличивается содержание CО2 или понижается содержание О2. Таким образом, зеленые растения оказываются весьма чувствительным регулятором содержания этих газов.

Фотосинтезирующий "зеленый пояс" Земли и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень содержания СО2 в атмосфере. Но в последнем столетии стремительно возрастающее потребление горючих ископаемых вместе с уменьшением поглотительной способности "зеленого пояса" начинает превосходить возможности природного контроля, так что содержание СО2 в атмосфере, сейчас постепенно возрастает. Действительно, наибольшим изменениям подвержены потоки веществ на входе и на выходе небольших обменных фондов. Полагают, что в начале промышленной революции (примерно 1800 г.) в атмосфере Земли содержалось около 290 частей СО2 на миллион (0,029 %). В 1958 г., когда были впервые проведены точные измерения, содержание составило 315, а в 1960 г. оно выросло до 335 частей на миллион. Если концентрация вдвое превысит доиндустриальный уровень, что может случишься к середине будущего века, вероятно потепление климата Земли: температура в среднем повысится на 1,5 - 4,5°С, и это наряду с подъемом уровня моря (в результате таяния полярных шапок) и изменением распределения осадков может погубить сельское хозяйство.

Считают, что в следующем веке может установиться новое, но ненадежное равновесие между увеличением содержания СО2 (способствующего разогреву Земли) и усилением загрязнения атмосферы пылью и другими частицами, отражающими излучение и этим охлаждающими планету. Любое значительное результирующее изменение теплового бюджета Земли тогда повлияет на климат.

Основным источником поступления "парникового газа" СО2 считается сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят также развитие сельского хозяйства и сведение лесов. Может показаться удивительным, что сельское хозяйство в конечном счете приводит к потере СО2 из почвы (то есть вносит в атмосферу больше, чем забирает оттуда), но дело в том, что фиксация СО2 сельскохозяйственными культурами, многие из которых активны лишь часть года, не компенсирует количества СО2, высвобождающееся из почвы, особенно в результате частой вспашки. Леса - важные накопители углерода, так как в биомассе лесов содержится в 1,5 раза, а в лесном гумусе - в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Сведение леса, разумеется, может высвободить углерод, накопленный в древесине, особенно если она немедленно сжигается. Уничтожение леса, особенно при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов, приводит к окислению гумуса.

Кроме СО2 в атмосфере присутствуют в небольших количествах еще два соединения углерода: оксид углерода (СО)- примерно 0,1 части на миллион и метан (СH4) - около 1,6 части на миллион. Как и СО2 , эти соединения находятся в быстром круговороте и поэтому имеют небольшое время пребывания в атмосфере - около 0,1 года для СО; 3,6 года для СH4 и 4 года для СО2.

И СО, и СH4 образуются при неполном или анаэробном разложении органического вещества; в атмосфере оба окисляются до СО2. Столько же СО, сколько попадает в атмосферу в результате естественного разложения, вносится в нее сейчас при неполном сгорании горючих ископаемых, особенно с выхлопными газами. Накопление монооксида углерода - этого смертельного яда для человека - в глобальном масштабе не представляет собой угрозы, но в городах, где воздух застаивается, повышение концентрации этого газа в атмосфере начинает становиться угрожающим, достигая 100 частей на миллион.

Производство метана - одна из важнейших функций водно-болотистых угодий и мелководных морей мира. Метан, как полагают, имеет полезную функцию: он поддерживает стабильность озонного слоя в верхней атмосфере, который блокирует смертельно опасное ультрафиолетовое излучение Солнца. Биотический кругооборот углерода составная часть большого кругооборота, он связан с жизнедеятельностью организмов. Скорость оборота СО2 составляет порядка 300 лет (полная замена его в атмосфере).

Круговорот кислорода

Вторым по содержанию в атмосфере после азота является кислород, составляющий 20,95% ее по объему. Гораздо большее его количество находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в оксидах и других твердых породах земной коры, однако к этому огромному фонду кислорода экосистема не имеет непосредственного доступа. Время переноса кислорода в атмосфере составляет около 2500 лет, если пренебречь обменом кислорода между атмосферой и поверхностными водами. В первичной атмосфере земли содержание О2 было очень низким, однако с появлением фотосинтезирующих организмов он стал важной составляющей атмосферы. На протяжении мн. млн лет концентрация О2 в атмосфере постепенно возрастала, достигнув к наст, времени 21% (по объему). Практически весь О2 был образован в результате фотосинтеза цианобактериями, а впоследствии и зелеными растениями. Удаление кислорода из атмосферы происходит в результате его поглощения живыми организмами при аэробном дыхании, при сжигании ископаемого топлива и при образовании оксидов (окислов). При дыхании и сжигании ископаемого топлива образуется углекислый газ (диоксид углерода, СО2), который вновь используется в фотосинтезе процессе, приводящем, в свою очередь, к высвобождению кислорода в атмосферу, завершая, таким образом, цикл. Круговорот кислорода в природе аналогичен в основном круговороту углерода в природе.

Биогеохимический цикл азота .

Безусловно, цикл азота один из самых сложных и одновременно самых уязвимых круговоротов (рис.). Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах. Как правило, в количественном отношении азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании белковых соединений. Азот, входящий в состав белков и других азотсодержащих соединений, переводится из органической формы в неорганическую в результате деятельности ряда хемотрофных бактерий. Каждый вид бактерий выполняет свою часть работы, окисляя аммоний до нитритов и далее до нитратов. Однако нитраты, доступные для растений, «ускользают» от них в результате деятельности денитрифицирующих бактерий, которые восстанавливают нитраты до молекулярного азота.

Цикл азота характеризуется обширным резервным фондом в атмосфере. Воздух по объему почти на 80 % состоит из молекулярного азота (N2) и представляет собой крупнейший резервуар этого элемента. В то же время недостаточное содержание азота в почве часто лимитирует продуктивность отдельных видов растений и всей экосистемы в целом. Все живые организмы нуждаются в азоте, используя его в различных формах для образования белка и нуклеиновых кислот. Но лишь немногие микроорганизмы могут использовать газообразный азот из атмосферы. К счастью, фиксирующие азот микроорганизмы преобразуют молекулярный азот в доступные растениям ионы аммония. Кроме того, в атмосфере постоянно происходит образование нитратов неорганическим путем, но это явление играет лишь вспомогательную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих организмов.

Биогеохимические циклы фосфора и серы

Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.

Круговорот серы и фосфора типичный осадочный биогеохимический цикл. Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов.

Фосфор

Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис.) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала апатита.

Общий круговорот фосфора можно разделить на две части водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.

Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.

В наземных экосистемах фосфор извлекают растения из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержание фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.

Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения».

Сера

Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но в отличие от фосфора у нее есть резервный фонд и в атмосфере (рис.). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них восстановители, другие окислители.

В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS2 и др.), в растворах в форме иона (S042~), в газообразной фазе в виде сероводорода (H2S) или сернистого газа (S02). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.

В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.

Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов.

В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H2S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы так продолжается круговорот.

Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека и виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (S02t) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.

Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, образуются азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим. Охрана природных ресурсов должна быть, в частности, направлена на то, чтобы ациклические биогеохимические процессы превратить в циклические.

Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, поэтому первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность и устойчивость природных экосистем.

Салон

Глобальный круговорот в о ды

Глобальный круговорот углерода

Круговорот кислорода

Вам также может понравиться